生物研究中的釀酒酵母及其應用

酵母是一種單細胞真核真菌，目前有 1500 種酵母。白色念珠菌等一些物種是機會性病原體，可能導致人類感染，而一些物種，如釀酒酵母，對人類有用。

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什么是釀酒酵母？

S. cerevisiae，俗稱面包酵母或啤酒酵母，是一種酵母，被認為最初是從葡萄皮中分離出來的。它是研究最多的單細胞真核生物之一。釀酒酵母細胞呈卵圓形，直徑約5-10um。它可以通過有性和無性方式繁殖（萌芽）。這種酵母喜歡以葡萄糖、麥芽糖和海藻糖等糖類為食。它們可以通過有氧呼吸產生能量（ATP），并且可以在沒有氧氣的情況下轉換為無氧呼吸。在無氧呼吸中，它通過以蔗糖和海藻糖等糖類為食進行發酵并產生酒精和二氧化碳。釀酒酵母的這種發酵糖的特性使其成為烘焙和釀酒行業的關鍵成分。

什么是酒精發酵？

酒精發酵（乙醇發酵）由釀酒酵母和一些魚類（金魚和鯉魚）進行。在厭氧條件下，釀酒酵母消耗葡萄糖、果糖和蔗糖等糖類來產生能量，乙醇和二氧化碳作為副產品在該過程中釋放。

釀酒酵母在生物學研究中的作用

就像大腸桿菌一樣，釀酒酵母（面包酵母或釀造酵母）已被用作生物學研究的流行模型。它被認為是第一個在 1996 年由 Goffeau 等人對其全基因組進行測序的單細胞真核生物。

釀酒酵母的特點使其成為研究中的流行模型

與任何其他真核生物一樣，它是一種簡單的單細胞酵母菌，具有膜結合的細胞器。它的基因組大小約為 12 Mbp。像人類一樣，它的遺傳物質 (DNA) 被包裝在染色體中。
它可以承受廣泛的環境條件。
像真核生物一樣，它具有膜結合的細胞器，如線粒體、高爾基體、細胞核等。因此，它可以成為研究某些線粒體相關疾病的一個很好的模型，也有助于了解人類的生物通路。
科學家們在研究酵母后才發現，基因被翻譯成蛋白質，每種蛋白質在體內都有特定的功能。
與小鼠和斑馬魚等其他復雜的模型生物相比，這種單細胞真核生物可以很容易地進行遺傳操作。
大約 23% 涉及人類疾病的基因是酵母基因組的直系同源物。突變這些基因可以很容易地幫助研究人員找出這些基因在人類中的功能。
以釀酒酵母為模型發現了許多新藥。
它們的細胞分裂過程與人類相似，這使它們成為癌癥研究的完美模型。
S. cerevisiae 可以很容易地在實驗室中培養，因為它具有簡單的營養需求。它可以在含有葡萄糖或右旋糖作為碳源和一些鹽作為氮源的液體或瓊脂培養基中生長。
酵母中的細胞分裂幾乎與人類相似。負責人類細胞分裂的基因在酵母基因組中具有直系同源物。
它可以作為一種強大的工具，更好地了解人類疾病。
在 Saccharomyces Genome Deletion Project 中，大約 6000 個 S. cerevisiae 基因發生突變，以找出與特定基因相關的精確功能。

釀酒酵母作為研究模型

釀酒酵母是最常用的單細胞真核模型生物之一。它已被用于許多研究，如細胞周期、細胞凋亡、基因調控、基因表達調控和神經退行性疾病。它被美國科學家 Leland H. Hartwell 用作模式生物，他與 Paul Nurse 和 Tim Huntin 分享了 2001 年諾貝爾生理學或醫學獎，以發現控制細胞分裂（復制）的蛋白質分子，研究鏈接在參與細胞分裂和癌癥的基因之間。他選擇了釀酒酵母，因為它簡單、單細胞且易于操作。他發現人類也發現了參與酵母細胞分裂的基因。通過他的研究，他證明了這些細胞分裂周期控制基因的突變會導致人類癌癥。

釀酒酵母作為研究模型的例子

在神經退行性研究中

帕金森氏癥、阿爾茨海默氏癥和亨廷頓氏癥等神經退行性疾病的發生主要是由于蛋白質錯誤折疊，最終導致這些有毒蛋白質在中樞神經系統中聚集。使用釀酒酵母作為研究模型，發現在帕金森氏癥中，α-突觸核蛋白發生突變，導致這些蛋白質分子錯誤折疊。錯誤折疊的 α-突觸核蛋白分子在神經元中聚集為“路易體”，并對神經元造成損害。這一發現有助于科學家探索釀酒酵母作為發現可以逆轉 α-突觸核蛋白毒性作用的藥物的工具。

在癌癥研究中

在釀酒酵母和人類中都發現了 MSH 2 (MutS 同源物 2) 和 MLH 1 (MutL 同源物 1) 等基因。酵母中這些基因的突變顯示了這些基因在結腸癌中的作用。MSH 2 是一種腫瘤抑制基因，而 MLH1 基因有助于 DNA 修復。這兩個基因的突變可導致人類遺傳性非息肉病性結直腸癌。

在老化研究

已經對釀酒酵母進行了許多研究，以了解涉及衰老的基因和途徑。在酵母中，已經發現了兩種測量衰老的方法：RLS（復制壽命）和 CLS（時間壽命）。可以看出，通過減少培養基中葡萄糖和氨基酸的量，我們可以增加酵母中的 RLS 和 CLS。結果表明，過表達 SIR2 和 FOB1 基因會增加酵母中的 RLS。創建了兩個酵母突變體，其中 sch9 和 ras2 基因通過基因工程被敲除。這兩個基因的突變表明酵母的實際壽命增加了十倍。

在 DNA 修復研究中

釀酒酵母也被用于 DNA 修復機制的研究。研究表明，負責 DNA 雙鏈斷裂修復和同源重組的 rad52 基因的突變會使酵母更容易因 X 射線和其他化學試劑而死亡。這表明有絲分裂和減數分裂過程中的重組對于修復受損的 DNA 非常關鍵。

在病毒學中

我們都知道病毒是對人類、植物和動物的主要威脅這一事實。許多研究人員正在努力尋找治療艾滋病毒、丙肝病毒等致命病毒的方法。作為真核生物，釀酒酵母已被證明是病毒研究中卓有成效的模型。病毒學家正在利用釀酒酵母作為模型來了解病毒的發病機制。艾滋病毒仍然是對人類生命的主要威脅。基于酵母的研究表明，3 種 HIV 蛋白：Vpr（病毒蛋白 R）、PR（蛋白酶）、Rev（病毒蛋白表達調節劑）在其發病機制中起重要作用。據觀察，病毒蛋白 Vpr 通過殺死 CD4+ T 細胞來抑制免疫系統。對釀酒酵母的研究表明，PR 參與細胞生長停滯并導致膜完整性喪失，從而導致細胞裂解。

在研究細胞凋亡

釀酒酵母已被用作研究基因調控和細胞凋亡的流行模型。酵母和人類共享負責細胞死亡的共同機制和調節劑這一事實為探索酵母作為研究細胞凋亡途徑的工具開辟了新的可能性。細胞凋亡是一種程序性細胞死亡，作為細胞生長和發育的正常部分發生。

釀酒酵母的商業應用

在食品行業

S. cerevisiae（啤酒酵母）發酵糖并將其轉化為酒精（乙醇）和二氧化碳的能力使其成為烘焙和釀酒行業的關鍵成分。發酵最早是由路易斯巴斯德發現的。作為發酵中的副產品生產的乙醇已在商業上用于酒精形成和制造生物燃料。由于發酵而釋放的二氧化碳起到發酵劑的作用。膨松劑可以是任何有助于面團或面糊膨脹的物質。

在面包店

釀酒酵母（面包酵母）是制作面包和其他烘焙產品（如蛋糕、餅干、松餅等）的關鍵成分。面包是通過將可發酵糖轉化為酒精和二氧化碳 (CO2) 形成的。制作面包的面團由面粉、水、酵母和鹽組成。面粉中的淀粉酶分解淀粉（淀粉酶或支鏈淀粉）并釋放麥芽糖和蔗糖。面團中的貝克酵母含有麥芽糖酶，可將麥芽糖分解成葡萄糖，葡萄糖經過有氧呼吸產生兩個丙酮酸分子。很快，酵母就會耗盡氧氣并轉而進行無氧呼吸以獲取能量。在無氧呼吸中，它將丙酮酸分解為二氧化碳和乙醇。這些二氧化碳分子被困在面粉的面筋分子中，導致面團蓬松。

在酒精飲料中

我們都知道，如今酒精已成為人類文明的一部分。你知道酒精是一種酵母產品嗎？釀酒酵母可以通過酒精發酵將水果和谷物中的糖（葡萄糖、果糖和蔗糖）轉化為乙醇和二氧化碳。酒精發酵是一種生物技術過程，可以通過某些細菌和酵母來實現。大麥、小麥、大米、甘蔗或玉米等淀粉類作物可以作為生產酒精的原料。在厭氧條件下，丙酮酸首先轉化為乙醛，然后再轉化為乙醇和二氧化碳。一些細菌物種如運動發酵單胞菌也可以進行酒精發酵。

在葡萄酒行業

葡萄酒是通過葡萄（Vitis vinifera）發酵形成的。釀酒涉及兩個主要的生物技術過程。第一個是酒精發酵，另一個是蘋果酸乳酸發酵。在酒精發酵中，葡萄等水果中的糖分轉化為乙醇和二氧化碳。酒精發酵后，大多數紅葡萄酒會通過乳酸菌 Oenococcus oeni 進行蘋果酸乳酸發酵。這個過程將味道刺鼻的蘋果酸轉化為乳脂狀的乳酸，同時也提高了 pH 值。這對于葡萄酒的脫酸和風味修飾是必要的。

在啤酒廠

S. cerevisiae（啤酒酵母）最常用于啤酒廠。它也是鉻的豐富來源。啤酒被認為是最常飲用的酒精飲料之一。它是通過發酵大麥、小麥、玉米等麥芽谷物制成的。啤酒酵母根據其在發酵罐中的位置可分為麥酒酵母和較大的酵母兩大類。存在于發酵罐頂部的艾爾酵母需要大約 60 到 72 華氏度的溫度，隨著溫度的升高，艾爾酵母的酯產量會突然激增，從而導致啤酒中的果味濃郁。較大的酵母在較冷的溫度（42 至 52 F）中茁壯成長；因此，它們存在于發酵罐的底部。在低溫下，較大的酵母會代謝啤酒中的酯，從而使啤酒變得不那么果味，更細膩。啤酒是由麥芽汁和啤酒酵母混合而成的。麥芽汁是通過將大麥、小麥和玉米等麥芽谷物浸泡在水中制成的。在氧氣存在的情況下，酵母在消耗糖分后，開始通過無性繁殖（出芽）進行分裂。氧氣耗盡后，它切換到無氧呼吸并開始發酵糖以產生能量。

在巧克力生產中

巧克力是所有年齡組消費的最受歡迎的食品之一。它還用于制作蛋糕、面包店和布丁。巧克力是一種植物產品，由可可樹的種子制成。可可種子的味道實際上非常苦，只有在發酵后才會產生味道。在可可發酵過程中，可可種子與果肉完好無損地保存數天。酵母（S. cerevisiae）開始發酵果肉中的糖分，使巧克力具有令人驚嘆的風味和香氣。可可發酵不僅改善了巧克力的風味，而且還去除了種子中的單寧，這是造成可可種子苦味的原因。

在咖啡生產中

如果您是咖啡愛好者，那么您應該感謝釀酒酵母賦予咖啡特有的香氣和風味。這種酵母已被用作咖啡豆干發酵的發酵劑。釀酒酵母產生一種稱為果膠甲酯酶的酶，該酶具有果膠分解活性。這種酶的果膠分解活性有助于去除咖啡豆中的粘液。用于咖啡豆干發酵的釀酒酵母菌株對咖啡的感官特性有特殊影響。

在生物燃料（生物乙醇）生產中

由釀酒酵母發酵糖產生的乙醇可用作燃料。1826 年，一位名叫塞繆爾·莫雷 (Samuel Morey) 的美國發明家在船上使用乙醇和松節油作為生物燃料。乙醇是一種無色酒精，由生物質原料發酵而成。在美國，甘蔗、大麥、高粱等含糖量高的糧食被用作制造乙醇的原料，該國將乙醇作為生物燃料，將 10% 的乙醇與汽油混合形成“汽油醇”。

使用生物燃料優于石油的好處

乙醇與汽油的辛烷值比石油高得多。辛烷值是燃料耐受壓縮和抵抗發動機爆震能力的量度。
它具有更高的火焰速度和更高的汽化熱。
它的毒性低于石油。
生物燃料是可生物降解的，因此它們造成的空氣污染較少。
它們比石油和柴油便宜得多。

基于用于發酵的底物的生物燃料類別

第一代生物燃料

甘蔗、玉米、水稻和小麥等農作物可作為釀酒酵母發酵乙醇的底物。

第二代生物燃料

第二代生物燃料中用于發酵的底物包括木質纖維素生物質，如木材、稻草、農作物或食物垃圾等。

第三代生物燃料

第三代生物燃料的基質包括藻類生物質。

在醫藥行業

作為單細胞真核生物，它具有細菌和人類的特性。像細菌一樣，它可以快速復制，并且像任何其他真核生物一樣，它可以以適當折疊的形式產生蛋白質。由釀酒酵母形成的蛋白質經歷了糖基化、二硫鍵形成和酰化的過程。所有這些特性使其成為制藥行業為人類生產蛋白質的關鍵成分。S. cerevisiae 中產生的蛋白質分泌到外部，可以很容易地純化。S. cerevisiae 現在已成為價值百萬美元的生物制藥行業的一部分；1987 年釀酒酵母生產胰島素就是生物制藥產品的一個例子。由釀酒酵母生產的生物制藥的更多例子是胰島素、人血清白蛋白、肝炎疫苗等。

什么是生物制藥？

生物藥物是由活細胞或微生物等生物來源生產或提取的藥物或任何其他醫療產品。

在生物制藥生產中使用釀酒酵母的優勢

作為真核生物，它確保人類蛋白質的正確折疊。
蛋白質在細胞內排泄，這降低了下游純化的成本。

釀酒酵母的營養用途

釀酒酵母是許多營養素的重要來源，如鉻、鉀、鋅、維生素 B1（硫胺素）、維生素 B6（吡哆醇）和維生素 B2（核黃素）。它含有我們身體所需的所有九種必需氨基酸。營養酵母有奶酪和堅果的味道。它在素食主義者或對大豆和麩質過敏的人中廣受歡迎。營養酵母含有鉻，有助于降低糖尿病患者的血糖水平。它還含有一種稱為β-葡聚糖的纖維，有助于降低膽固醇，因此對心臟病患者有益。

在水族館

它已在水族箱中用于向水生植物提供二氧化碳（二氧化碳）。為了降低二氧化碳鋼瓶的成本，許多水產養殖者現在正在使用二氧化碳注入。這些注射劑含有酵母、糖和水的混合物。存在于注射液中的酵母以糖為食，并釋放二氧化碳作為副產品。

在益生菌飲料中

S. boulardii 是釀酒酵母菌株之一，已在商業上用作益生菌。它用于預防腹瀉和炎癥性腸病。

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